Estructura de l'ADN

L'estructura de l'ADN és la disposició espacial que pren l'ADN. A causa del fet que és un polímer llarg compost d'unitats que es repeteixen anomenats nucleòtids.^[1][2] La cadena d'ADN té una amplada d'entre 22 i 26 Ångströms (2,2-2,6 nanòmetres), i un nucleòtid té una llargada de 3,3 Å (0,33 nm).^[3] Tot i que cada unitat repetitiva individual és molt petita, els polímers d'ADN poden ser molècules enormes que contenen milions de nucleòtids. Per exemple, el cromosoma humà més gran, el cromosoma número 1, té una llargada d'aproximadament 220 milions de parells de bases.^[4]

En els organismes vius, l'ADN no sol existir en forma de molècula única, sinó com un parell de molècules estretament associades.^[5][6] Aquestes dues cadenes s'entrellacen com lianes, formant una doble hèlix. Els nucleòtids repetits contenen tant el segment del tronc de la molècula, que manté la cadena unida, i una base, que interacciona amb l'altra cadena d'ADN de l'hèlix. En general, una base unida a un sucre és anomenada nucleòsid, i una base unida a un sucre i un o més grups fosfat rep el nom de nucleòtid. Si diversos nucleòtids estan units, com en el cas de l'ADN, el polímer rep el nom de polinucleòtid.^[7]

El tronc de la cadena d'ADN es compon de residus de fosfats i de sucres que es van alternant.^[8] El sucre de l'ADN és la 2-desoxiribosa, que és una pentosa (amb cinc àtoms de carboni). Els sucres són units per grups fosfat que formen enllaços fosfodièster entre el tercer i el cinquè àtom de carboni dels anells de sucres adjacents. Aquests enllaços asimètrics signifiquen que una cadena d'ADN té una direcció. En una doble hèlix la direcció dels nucleòtids en una cadena és la inversa de la direcció de l'altra cadena. Aquest arranjament de les cadenes d'ADN és denominat antiparal·lel. Els extrems asimètrics de les cadenes són denominats extrems 5′ ("cinc primer") i 3′ ("tres primer"); el 5′ és el que té un grup fosfat terminal (acoblat al carboni número 5 de la base nitrogenada) i el 3′ és el que té un grup hidroxil terminal (acoblat al carboni número 3 de la base nitrogenada). Una de les diferències principals entre l'ADN i l'ARN és el sucre; en l'ARN, la 2-desoxiribosa és substituïda pel sucre pentosa alternatiu ribosa.^[6]

La doble hèlix de l'ADN és estabilitzada per enllaços d'hidrogen entre les bases unides a les dues cadenes. Les quatre bases de l'ADN són l'adenina (abreujada com a A), la citosina (C), la guanina (G) i la timina (T). Aquestes quatre bases s'uneixen al sucre/fosfat per formar el nucleòtid complet, com es mostra en el cas del monofosfat d'adenosina.

Les bases es classifiquen en dos tipus; l'adenina i la guanina són compostos heterocíclics de cinc i sis membres anomenats purines, mentre que la citosina i la timina són anells de sis membres anomenats pirimidines.^[6] Una cinquena base pirimidínica, anomenada uracil (U), pren sovint el lloc de la timina en l'ARN, i se'n diferencia pel fet que manca de grup metil a l'anell. L'uracil no se sol trobar a l'ADN, existint únicament com a producte de la desfragmentació de la citosina.

L'ADN presenta una varietat de formes, tant bicatenàries com monocatenàries. Les propietats mecàniques de l'ADN, que estan directament relacionades amb la seva estructura, són un problema significatiu per les cèl·lules. Tots els processos que s'uneixen a l'ADN o el llegeixen són capaços d'utilitzar o modificar les propietats mecàniques de l'ADN per tal de reconèixer-lo, empaquetar-lo i modificar-lo. L'extrema llargada (un cromosoma pot contenir una cadena d'ADN de 10 cm de llarg), la relativa rigidesa i l'estructura helicoidal de l'ADN han dut a l'evolució d'histones i enzims com ara les topoisomerases i les helicases per gestionar l'ADN d'una cèl·lula. Les propietats de l'ADN estan estretament relacionades amb la seva estructura molecular i la seva seqüència, particularment la feblesa dels enllaços d'hidrogen i les interaccions elèctriques que mantenen unides les cadenes d'ADN en comparació amb la força dels enllaços dins de cada cadena.

Les tècniques experimentals que poden mesurar directament les propietats mecàniques de l'ADN són relativament noves, i la visualització en dissolució d'alta resolució sovint és difícil. Tanmateix, els científics han descobert grans quantitatse dades sobre les propietats mecàniques d'aquest polímer, i les implicacions de les propietats mecàniques de l'ADN sobre els processos cel·lulars són objecte d'una investigació actual activa.

Cal destacar que l'ADN de moltes cèl·lules pot tenir una llargada macroscòpica - d'uns quants centímetres de llarg per cada cromosoma humà. Per consegüent, les cèl·lules han de compacta o "empaquetar" l'ADN per portar-lo a l'interior. En els eucariotes, l'ADN és suportat per proteïnes en forma de bobina conegudes com a histones, al voltant de les quals es cargola l'ADN. És la compactació d'aquest complex ADN-proteïna la que produeix els coneguts cromosomes mitòtics eucariotes.